Статьи энциклопедии
Жировой обмен
Жировой обмен — совокупность процессов переваривания и всасывания нейтральных жиров (триглицеридов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 и продуктов их распада в желудочно-кишечном тракте, промежуточного обмена жиров и жирных кислот и выведение жиров, а также продуктов их обмена из организма. Понятия «жировой обмен» и «липидный обмен» часто используются как синонимы, т.к. входящие в состав тканей животных и растений входят нейтральные жиры и жироподобные соединения, объединяются под общим названием липиды. Нарушения Ж. о. {Жировой обмен} служат причиной или являются следствием многих патологических состояний.
В организм взрослого человека с пищей ежесуточно поступает в среднем 70 г жиров животного и растительного происхождения. В ротовой полости жиры не подвергаются никаким изменениям, т.к. слюна не содержит расщепляющих жиры ферментов (связанные ссылки: Пищеварение) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Частичное расщепление жиров на глицерин или моно-, диглицериды и жирные кислоты начинается в желудке. Однако оно протекает с небольшой скоростью, поскольку в желудочном соке взрослого человека и млекопитающих активность фермента липазы, катализирующего гидролитическое расщепление жиров (связанные ссылки: Гидролиз) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , крайне невысока, а величина рН желудочного сока далека от оптимальной для действия этого фермента (оптимальное значение рН для желудочной липазы находится в пределах 5,5—7,5 единиц рН) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Кроме того, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования жиров, а липаза может активно гидролизовать только жир, находящийся в форме жировой эмульсии. Поэтому у взрослых людей жиры, составляющие основную массу пищевого жира, в желудке особых изменений не претерпевают.
Однако в целом желудочное пищеварение значительно облегчает последующее переваривание жира в кишечнике. В желудке происходит частичное разрушение липопротеиновых комплексов мембран клеток пищи, что делает жиры более доступными для последующего воздействия на них липазы панкреатического сока. Кроме того, даже незначительное по объему расщепление жиров в желудке приводит к появлению свободных жирных кислот, которые, не подвергаясь всасыванию в желудке, поступают в кишечник и там способствуют эмульгированию жира.
Наиболее сильным эмульгирующим действием обладают желчные кислоты, попадающие в двенадцатиперстную кишку с желчью. В двенадцатиперстную кишку вместе с пищевой массой заносится некоторое количество желудочного сока, содержащего соляную кислоту, которая в двенадцатиперстной кишке нейтрализуется в основном бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соке и желчи. Образующиеся при реакции бикарбонатов с соляной кислотой пузырьки углекислого газа разрыхляют пищевую кашицу и способствуют более полному перемешиванию ее с пищеварительными соками. Одновременно начинается эмульгирование жира. Соли желчных кислот адсорбируются в присутствии небольших количеств свободных жирных кислот и моноглицеридов на поверхности капелек жира в виде тончайшей пленки, препятствующей слиянию этих капелек. Кроме того, соли желчных кислот, уменьшая поверхностное натяжение на границе раздела фаз вода — жир, способствуют дроблению больших капелек жира на меньшие. Создаются условия для образования тонкой и устойчивой жировой эмульсии с частицами диаметром 0,5 мкм и меньше. В результате эмульгирования резко увеличивается поверхность капелек жира, что увеличивает площадь их взаимодействия с липазой, т.е. ускоряет ферментативный гидролиз, а также всасывание.
Основная часть пищевых жиров подвергается расщеплению в верхних отделах тонкой кишки при действии липазы панкреатического сока. Так называемая панкреатическая липаза проявляет оптимум действия при рН около 8,0 и расщепляет субстраты, находящиеся в эмульгарованном состоянии (действие ее на растворенные субстраты значительно слабее) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Этот фермент катализирует гидролиз (липолиз) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 эфирных связей в молекуле триглицерида, в результате чего образуются две молекулы жирных кислот и b-моноглицерид. В качестве промежуточных продуктов липолиза образуются a- и b-диглицериды.
В кишечном соке содержится липаза, катализирующая гидролитическое расщепление моноглицеридов и не действующая на ди- и триглицериды. Ее активность, однако, невысока, поэтому практически основными продуктами, образующимися в кишечнике при расщеплении пищевых жиров, являются жирные кислоты и b-моноглицериды.
Всасывание жиров, как и других липидов, происходит в проксимальной части тонкой кишки. Тонко эмульгированные жиры могут частично проникать через стенку кишечника без предварительного гидролиза. Фактором, лимитирующим этот процесс, по-видимому, является величина капелек жировой эмульсии, диаметр которых не должен превышать 0,5 мкм. Однако основная часть жира всасывается лишь после расщепления его панкреатической липазой на жирные кислоты и моноглицериды. Всасывание этих соединений происходит при участии желчи. Жирные кислоты и моноглицериды образуют с компонентами желчи жировые мицеллы, которые могут связывать дополнительные количества неэтерифицированного холестерина, а также жирорастворимые витамины (A, D, Е и К) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , Жировые мицеллы рассматривают как своеобразный комплекс липидов и продуктов их распада с желчными кислотами и другими компонентами желчи в кишечнике. обеспечивающий растворимость липидов и продуктов их распада в водной среде (так называемая мицеллярная солюбилизация липидов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 и их всасывание кишечной стенкой. Исключительно важное значение при этом имеет гепатобилиарная циркуляция желчных кислот, обеспечивающая всасывание больших количеств жирных кислот и моноглицеридов (50—70, а иногда и более 100 г) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 при относительно невысоком общем количестве желчных кислот в организме (2,8—3,5 г) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Небольшие количества глицерина, образующиеся при переваривании жиров, легко всасываются в тонкой кишке. Частично глицерин превращается в a-глицерофосфат в клетках кишечного эпителия, частично поступает в кровяное русло. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее 10 углеродных атомов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 также легко всасываются в кишечнике и поступают в кровь, минуя какие-либо превращения в кишечной стенке.
Свободные жирные кислоты и моноглицериды, проникшие в цитоплазму клеток эпителия слизистой оболочки тонкой кишки, задерживаются в эндоплазматическом ретикулуме. Здесь из них образуется метаболически активная форма — ацилированный кофермент А — ацил-КоА (связанные ссылки: Коферменты) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 и происходит ацилирование моноглицеридов с образованием сначала диглицеридов, а затем триглицеридов. Т.о., продукты расщепления пищевых жиров, образовавшиеся в кишечнике и поступившие в его стенку, используются для ресинтеза триглицеридов. Биологический смысл этого процесса состоит в том, что в стенке кишечника синтезируются жиры, специфичные для человека и качественно отличающиеся от пищевого жира. Однако способность организма к синтезу в клетках стенки кишечника жира, специфичного для этого организма, ограничена, В его жировых депо могут откладываться и чужеродные жиры при их повышенном поступлении в организм. Что касается жира, депонирующегося или вступающего в обмен в клетках других органов и тканей, то состав его отличается высокой видовой специфичностью и мало зависит от типа пищевых жиров.
Механизм ресинтеза триглицеридов в клетках стенки кишечника в общих чертах идентичен их биосинтезу в других тканях. Ресинтезированные в клетках кишечной стенки триглицериды, а также поступивший в эти клетки из кишечника холестерин соединяются внутри цистерн гладкого эндоплазматического ретикулума с небольшим количеством белка и образуют хиломикроны — относительно стабильные частицы (связанные ссылки: Липопротеины) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Хиломикроны содержат около 2% белка, 84—87% триглицеридов, 4—7% фосфолипидов и 2—5% холестерина. Размер частиц хиломикронов — от 120 до 1100 нм. Хиломикроны не способны проникать в кровеносные капилляры и диффундируют в лимфатические сосуды кишечника, а оттуда в грудинный проток, из которого поступают в кровь.
Через 2 ч после приема пищи, содержащей жиры, развивается так называемая алиментарная гиперлипемия, характеризующаяся повышением концентрации триглицеридов в крови и появлением в ней хиломикронов. После приема слишком жирной пищи плазма крови принимает молочный цвет, что объясняется присутствием в ней большого количества хиломикронов Пик алиментарной гиперлипемии отмечается через 4—6 ч после приема жирной пищи, а через 10—12 ч содержание жира в сыворотке крови возвращается к норме, т. е. составляет 0,55—1,65 ммоль/л, или 50—150 мг/100 мл. К этому же времени у здоровых людей из плазмы крови полностью исчезают хиломикроны. Поэтому взятие крови для исследования вообще, а особенно для определения содержания в ней липидов, должно проводиться натощак, спустя 14 ч после последнего приема пищи.
Печень и жировая ткань играют наиболее важную роль в дальнейшей судьбе хиломикронов. Допускают, что гидролиз триглицеридов хиломикронов может происходить как внутри печеночных клеток, так и на их поверхности. В клетках печени имеются ферментные системы. катализирующие превращение глицерина в a-глицерофосфат, а неэтерифицированных жирных кислот (НЭЖК) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 — в соответствующие ацил-КоА, которые либо окисляются в печени с выделением энергии, либо используются для синтеза триглицеридов и фосфолипидов. Синтезированные триглицериды и частично фосфолипиды используются для образования липопротеинов очень низкой плотности (пре-b-липопротеинов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , которые секретируются печенью и поступают в кровь. Липопротеины очень низкой плотности (в этом виде за сутки в организме человека переносится от 25 до 50 г триглицеридов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 являются главной транспортной формой эндогенных триглицеридов.
Хиломикроны из-за своих больших размеров не способны проникать в клетки жировой ткани, поэтому триглицериды хиломикронов подвергаются гидролизу на поверхности эндотелия капилляров, пронизывающих жировую ткань, под действием фермента липопротеинлипазы. В результате расщепления липопротеинлипазой триглицеридов хиломикронов (а также триглицеридов пре-b-липопротеинов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 образуются свободные жирные кислоты и глицерин. Часть этих жирных кислот проходит внутрь жировых клеток, а часть связывается с альбуминами сыворотки крови. С током крови покидают жировую ткань глицерин, а также частицы хиломикронов и пре-b-липопротеинов, оставшиеся после расщепления их триглицеридного компонента и получившие название ремнантов. В печени ремнанты подвергаются полному распаду.
После проникновения в жировые клетки жирные кислоты превращаются в свои метаболически активные формы (ацил-КоА) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 и вступают в реакцию с a-глицерофосфатом, образующимся в жировой ткани из глюкозы. В результате этого взаимодействия ресинтезируются триглицериды, которые пополняют общий запас триглицеридов жировой ткани.
Расщепление триглицеридов хиломикронов в кровеносных капиллярах жировой ткани и печени приводит к фактическому исчезновению самих хиломикронов и сопровождается просветлением плазмы крови, т.е. потерей ею молочного цвета. Это просветление может быть ускорено гепарином. Предполагают, что гепарин активирует солюбилизацию липопротеинлипазы из лизосом и ее действие. При некоторых заболеваниях отмечается пониженная активность липопротеинлипазы, в результате чего в крови постоянно присутствует большое количество хиломикронов (хиломикронемия) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Промежуточный Ж. о. {Жировой обмен} включает следующие процессы: мобилизацию жирных кислот из жировых депо и их окисление, биосинтез жирных кислот и триглицеридов и превращение непредельных жирных кислот.
В жировой ткани человека содержится большое количество жира, преимущественно в виде триглицеридов. которые выполняют в обмене жиров такую же функцию, как гликоген печени в обмене углеводов (связанные ссылки: Углеводный обмен) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Запасы триглицеридов могут потребляться при голодании, физической работе и других состояниях, требующих большой затраты энергии. Запасы этих веществ пополняются после потребления пищи. Организм здорового человека содержит около 15 кг триглицеридов (140 000 ккал) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 и только 0,35 кг гликогена (1410 ккал) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Триглицеридов жировой ткани при средней энергетической потребности взрослого человека, составляющей 3500 ккал в сутки, теоретически достаточно, чтобы обеспечить 40-дневную потребность организма в энергии.
Триглицериды жировой ткани подвергаются гидролизу (липолизу) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 под действием ферментов липаз. В жировой ткани содержится несколько липаз, из которых наибольшее значение имеют так называемые гормоночувствительная липаза (триглицеридлипаза) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , диглицеридлипаза и моноглицеридлипаза. Гормоночувствительная липаза находится в жировой ткани в неактивной форме и активируется под влиянием циклического 3',5'-АМФ. При действии на триглицериды активированной сложным путем триглицеридлипазы, а затем на промежуточные продукты липолиза — ди- и моноглицеридлипаз в конечном счете образуются глицерин и НЭЖК. которые из жировой ткани поступают в кровоток (глицерин — в свободном виде, НЭЖК — в виде комплекса с альбуминами плазмы крови) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Судьба НЭЖК в самой жировой ткани во многом зависит от содержания в ней глюкозы или, что более точно, от интенсивности протекающего в ней гликолиза. Это объясняется тем, что образующийся в ходе гликолиза диоксиацетонфосфат частично восстанавливается в a-глицерофосфат, который в свою очередь вступает в реакцию с жирными кислотами, в результате чего снова образуются триглицериды. Ресинтезированные триглицериды остаются в жировой ткани, способствуя таким образом сохранению ее общих запасов. При голодании, когда содержание глюкозы в жировой ткани понижено, освободившиеся в ходе липолиза НЭЖК не могут быть использованы жировой тканью для ресинтеза триглицеридов, и поэтому они быстро покидают эту ткань. Т.о., активация гликолиза в жировой ткани является фактором, способствующим накоплению в ней триглицеридов, а угнетение гликолиза, наоборот, способствует их удалению.
Усиление липолиза в жировой ткани сопровождается нарастанием концентрации свободных жирных кислот в крови. Комплекс сывороточный альбумин — свободные жирные кислоты состоит на 99% из белка и всего на 1% из жирных кислот. Несмотря на это транспорт жирных кислот осуществляется весьма интенсивно: в организме человека за сутки переносится от 50 до 150 г жирных кислот. Это объясняется высокой скоростью обновления комплекса сывороточный альбумин — жирные кислоты (период его полужизни составляет всего около 5 мин) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Связанные с альбуминами жирные кислоты с током крови попадают в органы и ткани, где подвергаются b-окислению, а затем окислению в цикле трикарбоновых кислот (связанные ссылки: Дыхание тканевое) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . около 30% жирных кислот задерживается в печени уже при однократном прохождении через нее крови. Некоторое количество жирных кислот, не использованных для синтеза триглицеридов, окисляется в печени до кетоновых тел. Кетоновые тела, не подвергаясь дальнейшим превращениям в печени, попадают с током крови в другие органы и ткани (мышцы, сердце и др.) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , где окисляются до СО2 и Н2О. Небольшая часть мобилизованных жирных кислот используется в различных тканях для этерификации холестерина, синтеза фосфолипидов, сфинголипидов и других соединений.
Триглицериды синтезируются во многих органах и тканях, но наиболее важную роль в этом отношении играют печень, стенка кишечника и жировая ткань. Путь биосинтеза триглицеридов проходит через образование a-глицерофосфата как промежуточного соединения. Одно время гипотетическим промежуточным соединением в биосинтезе триглицеридов и фосфолипидов считалась фосфатидная кислота, которая потом была обнаружена во многих тканях. В печени, например, на ее долю приходится около 1% всех фосфолипидов. Фосфатидная кислота превращается в a, b-диглицерид, являющийся практически главным субстратом для синтеза триглицеридов и фосфолипидов в большинстве органов и тканей, за исключением кишечной стенки. Завершающая реакция протекает путем взаимодействия диглицерида с активированной жирной кислотой (ацил-КоА) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
В стенке кишечника для ресинтеза триглицеридов используются моноглицериды, в больших количествах поступающие из кишечника после расщепления пищевых жиров. При этом реакции осуществляются в следующей последовательности: моноглицерид + жирнокислотный ацил-КоА ® диглицерид; диглицерид + жирно-кислотный ацил-КоА ® триглицерид.
В норме количество триглицеридов и жирных кислот, выделяющихся из организма человека в неизмененном виде, не превышает 5% от количества жира, принятого с пищей. В основном выведение жира и жирных кислот происходит через кожу с секретами сальных и потовых желез. В секрете потовых желез содержатся главным образом водорастворимые жирные кислоты с короткой углеродной цепью; в секрете сальных желез преобладают нейтральные жиры, эфиры холестерина с высшими жирными кислотами и свободные высшие жирные кислоты, прогоркание которых обусловливает неприятный запах этих секретов. Небольшое количество жира выделяется в составе отторгающихся клеток эпидермиса.
При заболеваниях кожи, сопровождающихся повышенной секрецией сальных желез (себорея, псориаз, угри и др.) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 или усиленным ороговением и слущиванием клеток эпителия, выведение жира и жирных кислот через кожу значительно увеличивается.
В процессе переваривания жиров в желудочно-кишечном тракте всасывается около 98% жирных кислот, входящих в состав пищевых жиров, и практически весь образовавшийся глицерин. Оставшееся небольшое количество жирных кислот выделяется с калом в неизмененном виде или же подвергается превращению под воздействием микробной флоры кишечника. В целом за сутки у человека с калом выделяется около 5 г жирных кислот, причем не менее чем половина их имеет полностью микробное происхождение. С мочой выделяется небольшое количество короткоцепочечных жирных кислот (уксусная, масляная, валериановая) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , а также b-оксимасляная и ацетоуксусная кислоты, количество которых в суточной моче составляет от 3 до 15 мг. Появление высших жирных кислот в моче наблюдается при липоидном нефрозе, переломах трубчатых костей, при заболеваниях мочевых путей, сопровождающихся усиленным слущиванием эпителия, и при состояниях, связанных с появлением в моче альбумина (альбуминурия) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Регуляция жирового обмена осуществляется ц.н.с., в частности гипоталамусом, что проявляется уже на этапе расщепления и всасывания жиров в желудочно-кишечном тракте. Денервация участков желудочно-кишечного тракта, а также состояние наркоза приводят к замедлению расщепления и всасывания жиров. Нейрогормональное влияние на Ж. о. {Жировой обмен} связано, в первую очередь, с регулированием процесса мобилизации жирных кислот из жировых депо. Известно, что при эмоциональных стрессах в крови повышается содержание НЭЖК (в норме концентрация НЭЖК в плазме крови составляет 400—800 мкмоль/л) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , что объясняется резким увеличением выброса в кровь катехоламинов, активацией липолиза и освобождением НЭЖК. Поэтому длительно продолжающийся эмоциональный стресс может вызвать заметное похудание. Через активацию или угнетение липолиза осуществляется действие на Ж. о. {Жировой обмен} и многих других гормонов — глюкокортикоидов, глюкагона, АКТГ, гормонов щитовидной железы и др., а также реализуется влияние различных состояний организма (голодание, охлаждение и др.) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Увеличение концентрации глюкозы в жировой ткани и повышение скорости гликолиза угнетают липолиз. Повышение концентрации глюкозы в крови стимулирует секрецию инсулина, что также приводит к угнетению липолиза. Т.о., когда в организм поступает достаточное количество углеводов и скорость их расщепления высока, мобилизация НЭЖК и их окисление идут с пониженной скоростью. Как только запасы углеводов истощаются и снижается интенсивность гликолиза, происходит усиление липолиза, в результате чего ткани получают повышенные количества жирных кислот для окисления. Вместе с тем повышение содержания длинноцепочечных жирных кислот в крови вызывает понижение интенсивности утилизации и окисления глюкозы, например в мышцах. Все это свидетельствует о том, что жировой и углеводный обмены, являющиеся главными энергообразующими процессами в животном организме, настолько тесно связаны друг с другом, что многие факторы, влияющие на один вид обмена, прямо или косвенно сказываются на другом.
Активирующее влияние на окисление жирных кислот оказывают гормоны щитовидной железы, а на синтез жиров из углеводов стимулирующее действие оказывает инсулин. Гиперфункция щитовидной железы ведет к уменьшению запасов жира, а гипофункция нередко сопровождается ожирением. Кастрация также вызывает избыточное отложение жира.
Большое значение для состояния Ж. о. {Жировой обмен} имеет характер питания. Длительное избыточное потребление пищи, богатой жирами и углеводами, приводит к значительному отложению жира в организме. При недостатке в пище липотропных веществ, в частности фосфолипидов или веществ, входящих в их состав (холина, инозита) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , а также метионина, наблюдается избыточное отложение жира в печени (развитие так называемой жировой печени) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , что объясняется скорее всего тем, что при отсутствии фосфолипидов печень не может утилизировать триглицериды для образования липопротеинов. В поджелудочной железе обнаружено вещество липокаин, введение которого предотвращает возникновение «жировой печени».
Нарушения жирового обмена. Одной из причин недостаточного всасывания жиров в тонкой кишке может быть их неполное расщепление вследствие либо пониженной секреции сока поджелудочной железы (недостаток панкреатической липазы) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , либо вследствие пониженного выделения желчи (недостаток желчных кислот, необходимых для эмульгирования жира и образования жировых мицелл) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Другой, наиболее частой причиной недостаточного всасывания жира в кишечнике является нарушение функции кишечного эпителия, наблюдаемое при энтеритах, гиповитаминозах, гипокортицизме и некоторых других патологических состояниях. В этом случае моноглицериды и жирные кислоты не могут нормально всасываться в кишечнике из-за повреждения его эпителия.
Нарушение всасывания жиров наблюдается также при панкреатитах, механической желтухе, после субтотальной резекции тонкой кишки, а также ваготомии, приводящей к понижению тонуса желчного пузыря и замедленному поступлению желчи в кишечник. Пониженное всасывание жира отмечают при гипогаммаглобулинемиях, Уиппла болезни, лучевой болезни.
Нарушение всасывания жира в тонкой кишке приводит к появлению большого количества жира и жирных кислот в кале — стеаторее. При длительном нарушении всасывания жира организм получает также недостаточное количество жирорастворимых витаминов.
При пониженной активности липопротеинлипазы нарушается переход жирных кислот из хиломикронов и липопротеинов низкой плотности (пре-b-липопротеинов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 плазмы крови в жировые депо. Наиболее резко это нарушение проявляется при гиперлипопротеинемии I типа (по классификации Фредриксона) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Этот тип гиперлипопротеинемии, называемый также индуцированной жирами липемией или гиперхиломикронемией, характеризуется тем, что вследствие полного отсутствия активности липопротеинлипазы наследственного характера триглицериды плазмы крови не могут подвергаться расщеплению и накапливаются в крови. Плазма крови в таких случаях имеет молочный цвет из-за чрезвычайно высокого содержания хиломикронов, а при ее стоянии всплывает сливкообразный слой хиломикронов. Наиболее эффективное лечение этой патологии заключается в замене в рационе природных жиров синтетическими, содержащими короткоцепочечные жирные кислоты с 8—10 углеродными атомами в углеродной цепи, всасывающимися из кишечника непосредственно в кровь без предварительного образования хиломикронов.
При V типе гиперлипопротеинемии, называемом также смешанной гиперлипемией, вследствие пониженной активности липопротеинлипазы в крови вместе с хиломикронами накапливаются липопротеины низкой плотности. В этих случаях внутривенное введение больным гепарина, являющегося активатором липопротеинлипазы, приводит к просветлению плазмы крови (при I типе гиперлипопротеинемии введение гепарина не дает эффекта) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Больным назначают диету с низким содержанием жиров и ограниченным содержанием углеводов.
При нарушении процесса превращения пре-b-липопротеинов в b-липопротеины в крови накапливаются патологические «флотирующие» b-липопротеины (III тип гиперлипопротеинемии) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Для этих больных характерна пониженная толерантность к углеводам: нагрузка углеводами приводит к стойкому увеличению содержания триглицеридов и пре-b-липопротеинов в крови. Характерно частое сочетание этого типа гиперлипопротеинемии с сахарным диабетом.
Избыточное накопление жира в жировой ткани нередко наблюдается у практически здоровых людей, особенно у людей среднего и пожилого возраста. Причиной этого является переедание, при котором общая калорийность пищи превышает энергетические затраты организма (связанные ссылки: Ожирение) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Избыточное отложение жира часто наблюдается три переходе от физически активной деятельности к малоподвижному образу жизни, когда сохраняется прежний уровень возбудимости пищевого центра и прежний аппетит, а энерготраты организма значительно снижаются. Патологическое ожирение наблюдается в тех случаях, когда отдельно или в комплексе действуют следующие факторы: пониженная активность жировой ткани в отношении мобилизации жира и повышенная активность ее в отношении отложения жира; усиленный переход углеводов в жиры, повышенная возбудимость пищевого центра, пониженная по сравнению с нормой мышечная активность. Снижение мобилизации жира наблюдается при поражениях гипоталамических центров, когда ослабляются импульсы, идущие в жировую ткань по симпатическим путям и вызывающие ускорение липолиза нейтральных жиров. Торможение мобилизации жира из то депо происходят также при ослаблении функции щитовидной железы и гипофиза, гормоны которых (тироксин, трийодтиронин, тиреотропный и соматотропный гормоны, липомобилизующий фактор гипофиза) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 активируют липолиз. Пониженная функция половых желез приводит к избыточному отложению жира, особенно если она сопровождается нарушением деятельности гипофиза, гипоталамических центров и понижением мышечной активности (связанные ссылки: Адипозогенитальная дистрофия, Иценко — Кушинга болезнь) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . Усиление превращения углеводов в жиры и отложение их в жировой ткани происходят при повышенной секреции АКТГ, глюкокортиковдов и инсулина. Главным фактором в развитии так называемого наследственно-конституционного ожирения является гиперсекреция инсулина.
Отложение жира может наблюдаться в отдельных участках жировой ткани, в т.ч. располагающихся по зонам распространения определенных нервных волокон. Подобное отложение жира или, наоборот, атрофия подкожной жировой ткани связаны с изменением трофической функции нервной системы (связанные ссылки: Липидозы, Липоматоз, Липодистрофия) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Недостаточное отложение жира в жировой ткани (исхудание) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 развивается вследствие угнетения возбудимости пищевого центра, понижения всасывания жиров и углеводов (например, при энтеритах) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , преобладания процессов мобилизации жира из жировой ткани над его отложением и при длительном голодании.
Нарушение образования жира из углеводов может наблюдаться при поражениях вегетативных (трофических) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 центров гипоталамо-гипофизарной системы, а также коры надпочечников. Такие нарушения лежат в основе прогрессирующего истощения при гипофизарной кахексии (связанные ссылки: Гипоталамо-гипофизарная недостаточность) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 и аддисоновой болезни.
Накопление жира в печеночных клетках часто является реакцией печени на различные заболевания, токсические воздействия и повреждения. Накопление жира в печени происходит тогда, когда скорость образования в ней триглицеридов превышает скорость их утилизации. Жировая инфильтрация печени наблюдается при сахарном диабете, ожирении, белковой недостаточности, при отравлении алкоголем, четыреххлористым углеродом, фосфором и при недостаточности липотропных веществ в организме.
Одним из наиболее распространенных нарушений Ж. о. {Жировой обмен} у человека является кетоз — повышенное образование в организме, накопление в тканях и крови и выделение с мочой кетоновых тел.
Под действием ионизирующего излучения Ж. о. {Жировой обмен} в различных тканях организма претерпевает выраженные изменения, которые имеют качественные и временные особенности, зависящие от вида ткани. При облучении в слизистой оболочке тонкой кишки уменьшается содержание липопротеинов, фосфолипидов, жирных кислот и холестерина, что обусловлено не только деструкцией клеток слизистой оболочки, но и подавлением в них синтеза липидов. Активность липаз в слизистой оболочке тонкой кишки при облучении понижается, в результате чего снижается интенсивность расщепления жиров и всасывания триглицеридов; всасывание жирных кислот угнетается в меньшей степени. В зависимости от условий питания содержание липидов в печени при воздействии на организм ионизирующего облучения увеличивается или остается без изменения, но в любом случае стимулируется синтез так называемых общих липидов и их отдельных фракций — триглицеридов, фосфолипидов, жирных кислот и холестерина и угнетается синтез нейтральных жиров, сопряженный с гликолизом (или гликогенолизом) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , и активация синтеза жиров из уксусной кислоты. В результате изменений Ж. о. {Жировой обмен} в печени после неспецифической реакции на облучение, как правило, развивается гиперлипемия. В основе механизма развития пострадиационной гиперлипемии лежит не столько мобилизация жира из периферических жировых депо, сколько усиление его биосинтеза в печени.
В первые дни после облучения в жировой ткани усиливается синтез липидов из глюкозы и ее метаболитов, что связано с активацией глюконеогенеза и последующей гипергликемией и увеличением содержания инсулина в крови. В более поздние сроки после облучения интенсивность синтеза жиров в жировой ткани снижается и сменяется усилением мобилизации жира из жировых депо. В радиорезистентных тканях (головной мозг, почки, легкие, скелетные мышцы и миокард) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 существенных изменений в Ж. о. {Жировой обмен} после облучения не происходит.
Особенности жирового обмена у детей. Гидролитическое расщепление жиров в желудке играет важную роль в процессе пищеварения у детей, особенно у детей грудного возраста, умеренная кислотность желудочного сока у которых (рН около 5,0) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 способствует перевариванию эмульгированного жира грудного молока желудочной липазой. Кроме того, при длительном употреблении молока в качестве основного продукта питания у детей грудного возраста возможно адаптивное усиление синтеза желудочной липазы. Слизистая оболочка верхней части пищевода грудного ребенка секретирует свою собственную липазу в ответ на сосательные движения при кормлении ребенка грудью (возможно, что именно эта липаза и проявляет свое действие в желудке детей грудного возраста) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 . У новорожденных желудочная липаза расщепляет только те жиры, в состав молекулы которых входят жирные кислоты с короткой углеродной цепью. Вследствие относительной незрелости внешнесекреторной функции печени и низкой активности панкреатической липазы у детей (особенно у новорожденных и у детей первых 3-х лет жизни) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 усвоение жира (в основном триглицеридов, содержащих жирные кислоты с длинной углеродной цепью) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 ниже, чем у взрослых. У доношенных новорожденных усваивается около 85—90% поступающего в организм жира, у недоношенных — 60—79%. У новорожденных вследствие низкого коэффициента усвоения жира нередко отмечается стеаторея. Выделение липидов с калом у 3-месячного ребенка составляет 3 г, а в последующем уменьшается до 1 г в сутки.
Роль жиров в обеспечении ребенка энергетическим и пластическим материалом тем значительнее, чем меньше его возраст. Одним из источников энергии является бурая и белая (обычная) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 жировая ткань. Масса бурой жировой ткани у новорожденного равна примерно 30 г, т.е. составляет около 1% от массы его тела. В раннем периоде новорожденности эта ткань способствует поддержанию температуры тела за счет так называемого несократительного образования тепла. Белая жировая ткань претерпевает возрастные изменения. Нарастание массы жира у плода к концу периода внутриутробного развития связано с увеличением размеров липоцитов (адипоцитов) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 ; с момента рождения и до 6 лет их размер увеличивается в 3 раза. У здоровых детей старше 12 лет липоциты достигают размеров липоцитов взрослых, а у тучных детей это происходит уже к 2-м годам. Количество липоцитов у здоровых детей к 3-м годам утраивается, т.е. в течение первого года жизни возрастает не только размер, но и число жировых клеток. Далее до 16-летнего возраста более интенсивно происходит увеличение размеров липоцитов. Емкость жировых депо детского организма как условие отложения избытка жира является наследуемым признаком. Половые различия в количестве жира в организме обнаруживаются с раннего возраста. Так, у новорожденных девочек наблюдается тенденция к более высокому содержанию подкожного жира. Различия в количестве подкожного и общего жира у девочек и мальчиков усиливаются в первые годы жизни. С 7-летнего возраста отложения жира увеличиваются как у девочек, так и у мальчиков, однако у мальчиков при этом на конечностях количество жира уменьшается. Наиболее значительное преобладание содержания жира в женском организме по сравнению с мужским прослеживается начиная с периода полового созревания. Жировая ткань у юноши составляет примерно 10%, а у девушки — 20% от массы тела.
Возрастными особенностями механизмов регуляции липолиза являются повышенная чувствительность липоцитов детей раннего возраста к адреналину и глюкагону. Чувствительность к инсулину находится в обратной зависимости от размеров липоцитов, она снижается по мере увеличения диаметра жировых клеток.
Степень перекисного окисления липидов у новорожденных (связанные ссылки: Окисление перекисное) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , активность антиокислительных ферментов и содержание токоферолов в крови ниже, чем у их матерей, однако у новорожденных отношение токоферолы: общие липиды выше, чем в крови матерей и в плацентарной крови. Усилению накопления продуктов перекисного окисления способствует низкое содержание токоферолов в крови и тканях, особенно у детей, находящихся на искусственном вскармливании.
Концентрация общих липидов в пуповинной крови не превышает 1/3 их концентрации в крови у матери. У новорожденных по сравнению с детьми старшего возраста их содержание существенно ниже и составляет 1,7—4,5 г/л. К 14 годам концентрация общих липидов в крови увеличивается до 4,5—7,0 г/л. С возрастом наблюдается увеличение отношения содержания НЭЖК к насыщенным жирным кислотам. Концентрация НЭЖК в пуповинной крови в 2—3 раза ниже, чем в крови матери, у детей старшего возраста она не отличается от концентрации НЭЖК в крови взрослых (0,3—0,6 ммоль/л) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 , но диапазон колебаний величин концентраций НЭЖК шире. В период новорожденности отмечается более низкое содержание триглицеридов в крови по сравнению с другими фракциями, составляющими общие липиды. Концентрация триглицеридов в крови новорожденных в 6 раз ниже, чем в крови матерей, и зависит от доношенности ребенка. Содержание триглицеридов в крови ребенка быстро нарастает и с возрастом увеличивается в среднем на 50%.
Концентрация фосфолипидов в крови новорожденных составляет 40% от их содержания в материнской крови, т.е. в среднем 0,8 ммоль/л. Нарастание количества фосфолипидов в крови ребенка начинается сразу после рождения и к концу первого года жизни увеличивается в 2 раза. Содержание липидов в крови ребенка подвержено сезонным колебаниям. В осенне-зимний период содержание общих липидов значительно ниже, чем в весенне-летний период, что рассматривают как результат их повышенной утилизации в холодное время года.
Нарушения Ж. о. {Жировой обмен} у детей имеют различные формы и диагностические критерии. Диагноз первичной дислипидемии устанавливают в тех случаях, когда выявляются стабильные изменения одного или нескольких показателей Ж. о. {Жировой обмен} при отсутствии каких-либо других заболеваний. Генетически обусловленные семейные дислипидемии чаще проявляются только под влиянием избыточного и неправильного питания, стрессовых ситуаций и других неблагоприятных факторов. К врожденным дислипидемиям относят такие нарушения Ж. о. {Жировой обмен} , которые выявляются у ребенка с первых месяцев жизни, но не имеют наследственного или семейного характера и обусловлены неблагоприятными факторами, действующими на плод во внутриутробном периоде (хроническая гипоксия плода, сахарный диабет матери, ее ожирение, токсикоз второй половины беременности) ( 316507794 ELTASK.COM: 1869692134 Медицина.Здоровье.Медицинский справочник.Справочник болезней.Справочник по медицине. 1935092739 Справочник. Отзывы. android ) 316507794 .
Приобретенные дислипидемии являются следствием ожирения, сахарного диабета, гипотиреоза, панкреатита, гепатита, холецистита, нефрита, диффузных заболеваний соединительной ткани. Приобретенные дислипидемии развиваются в различные периоды постнатальной жизни ребенка. К факторам, способствующим появлению приобретенных дислипидемии, относятся неправильное питание детей, гиподинамия, нарушения функции желудочно-кишечного тракта.
Методы исследования Ж. о. {Жировой обмен} у детей те же, что и у взрослых. Чаще всего исследуется качественный и количественный состав липидов крови и клеточных мембран.
Источники: Бочков Н.П., Захаров А.Ф. и Иванов В.И. Медицинская генетика, с. 181, М., 1984; Вельтищев Ю.Е. и др. Обмен веществ у детей, М., 1983, библиогр.; Крю Ж. Биохимия, Медицинские и биологические аспекты, пер. с франц., М., 1979; Мазурин А.В. и Воронцов И.М. Пропедевтика детских болезней, с. 336, М., 1985.
Оглавление
Новости ELTASK.COM (разработчика)
Больше чем память целой клиники врачей - ВСЕГДА в Вашем смартфоне! Помощь ВСЕГДА рядом!
Мы опубликовали на нашем сайте
ELTASK.COM нашу новую очень полезную android-программу
«Медицина. Мобильная экспертная система» (ссылка для ознакомления).
Эта программа - это следующее намного более совершенное поколение наших медицинских программ.
Только эта программа позволяет быстро и эффективно искать ответы на практически все Ваши вопросы о здоровье с помощью очень простых правил работы с программой!
Программа работает с достаточно большой для принятия решений медицинской базой знаний
(без подключения к Интернет).
База знаний (в сильно сжатом состоянии) занимает 210МБ свободного места на SD-карте (это - объем сотен медицинских учебников и справочников).
Особенно полезна программа для изучающих медицину!
Вы не зависите теперь от сотен справочников (в которых можно "копаться" годами)!
Помощь и общение с разработчиком
Страница ПОМОЩИ.
Просим Вас сообщать о замеченных Вами ошибках и оставлять Ваши отзывы (в меню android-программы для этого предназначена опция "Cообщение").
Также, перейдя по следующей ссылке, Вы можете задать вопрос или отправить
Сообщение разработчику
Copyright 2024 © ELTASK.COM. All rights reserved.
Сайт: medicine.eltask.com или medicina.eltask.com
Сайт оптимизирован для мобильных устройств.
Запросов: 22353 / 734012963. Delta: 0.01621 с